Datos y análisis para resultados de Ramona-Geraldo-Munoz
Elaborado por: José-Ramón Martínez-Batlle (jmartinez19@uasd.edu.do)
Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Santo Domingo (UASD)
Santo Domingo, República Dominicana
1 Carga de paquetes
Son muchos los paquetes empleados en estos análisis. Puedes consultar en el ChatGPT qué hace cada uno. Considera un aspecto también importante: algunas funciones escritas por mí se cargan con source_url y source; dentro de algunas de dichas funciones, también se cargan paquetes adicionales.
library(vegan)
library(sf)
library(tidyverse)
library(tmap)
library(kableExtra)
library(broom)
library(cluster)
library(gclus)
library(pvclust)
library(foreach)
library(leaps)
library(caret)
library(RColorBrewer)
library(indicspecies)
library(dendextend)
library(adespatial)
library(SpadeR)
library(iNEXT)
library(GGally)
library(vegetarian)
library(leaflet)
library(leaflet.extras)
library(readxl)
r <- 'R/'
gh_content <- 'https://raw.githubusercontent.com/'
gh_zonal_stats <- paste0(gh_content,
'geofis/zonal-statistics/0b2e95aaee87bf326cf132d28f4bd15220bb4ec7/out/')
repo_analisis <- 'biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/master'
repo_sem202202 <- 'biogeografia-202202/material-de-apoyo/master/practicas/'
repo_sem202302 <- 'biogeografia-202302/practicas/main/'
devtools::source_url(paste0(gh_content, repo_analisis, '/biodata/funciones.R'))
devtools::source_url(paste0(gh_content, repo_sem202202, 'train.R'))
devtools::source_url(paste0(gh_content, repo_sem202202, 'funciones.R'))
fuentes_manuscrito <- 'fuentes/manuscrito/'
source(paste0(gh_content, repo_sem202302, r, 'funciones.R'))
umbral_alfa <- 0.052 Leer y preparar datos
2.1 Formularios de Ramona Geraldo Muñoz
nombre_odk <- estudiantes_todos_datos %>%
filter(grepl(params$estudiante, `Nombres y apellidos compatible Params`)) %>%
pull(odk_user)
mis_forms_campo <- odk_campo_form_usuario %>%
filter(grepl(nombre_odk, usuario_ODK)) %>%
inner_join(odk_campo) %>%
select(KEY, usuario_ODK, hexagono, Latitude, Longitude,
Altitude, Accuracy, fechahora, llovio_ultima_hora,
foto, responsable, otra_persona, observaciones_finales)
mis_forms_id <- odk_id_form_usuario %>%
filter(usuario_ODK == nombre_odk) %>%
inner_join(odk_id) %>%
select(-SubmissionDate, -`meta-instanceID`)2.2 Mapa de mis puntos colectados
Nota: sólo figuran los puntos con coordenadas. El total de formularios podría ser mayor al número de puntos mostrado en el mapa. Para un mapa comprensivo, ver más adelante el mapa bajo el texto “Mapa de hexágonos visitados”.
mis_forms_campo_sf <- mis_forms_campo %>%
filter(!is.na(Latitude) | !is.na(Longitude)) %>%
st_as_sf(coords = c('Longitude', 'Latitude'))
leaflet(mis_forms_campo_sf) %>%
addCircleMarkers(
radius = 8, popup = ~ paste0(hexagono), stroke = T,
weight = 1, fillColor = 'white', color = 'black', fillOpacity = 1,
label = ~ hexagono,
labelOptions = labelOptions(
noHide = TRUE, direction = 'auto', offset = c(10, 0), textOnly = T,
style = list('color' = 'black', 'font-weight' = 'bold',
'font-size' = '14px'))) %>%
addTiles(group = 'OSM') %>%
addProviderTiles("Esri.NatGeoWorldMap", group="ESRI Mapa") %>%
addProviderTiles("Esri.WorldImagery", group="ESRI Imagen") %>%
addProviderTiles("CartoDB.Positron", group= "CartoDB") %>%
addLayersControl(
baseGroups = c("CartoDB", "ESRI Imagen", "OSM", "ESRI Mapa"),
position = 'bottomright',
options = layersControlOptions(collapsed = FALSE)) %>%
addFullscreenControl()2.3 Fotos
1696774974519.jpg
1696778100963.jpg
1696781165920.jpg
1696783080137.jpg
1696789430873.jpg
1696792839428.jpg
1697144993550.jpg
1697146692584.jpg
1697202292627.jpg
1697203809110.jpg
1697205198540.jpg
1697207336467.jpg
1697209207494.jpg
1697217561436.jpg
1697221868094.jpg
2.4 Generar matriz de comunidad y ambiental, prepararlas para cargarlas
3 Análisis exploratorio de datos (AED)
3.1 Cargar la matriz de comunidad
spp_odk <- read_excel(
path = 'odk/biogeografia_hormigas_202302_identificacion.xlsx', sheet = 2) %>%
select(list_name, name, label) %>%
filter(list_name == 'especieid')
mc <- mis_forms_id %>%
select(codigo_hexagono_elegido, codigo_hexagono_otro,
especieid, especieidotra) %>%
mutate(hexagono = coalesce(codigo_hexagono_elegido, codigo_hexagono_otro)) %>%
select(-matches('codigo_hexagono_.*')) %>%
mutate(especieid_todas = case_when(
!is.na(especieidotra) ~ paste(especieid, especieidotra, sep = " "),
TRUE ~ as.character(especieid))) %>%
separate_rows(especieid) %>%
distinct() %>%
left_join(spp_odk, by = c("especieid" = "name")) %>%
select(hexagono, especie = label) %>%
filter(! especie %in% c('reina(s)', 'Otra')) %>%
mutate(presencia = 1) %>%
arrange(especie) %>%
pivot_wider(names_from = especie, values_from = presencia, values_fill = 0) %>%
arrange(hexagono)
write.csv(mc,
paste0(fuentes_manuscrito, 'matriz-comunidad-', params$estudiante, '.csv'),
row.names = F)mc <- read.csv(
file = paste0(fuentes_manuscrito, 'matriz-comunidad-', params$estudiante, '.csv'),
row.names = 'hexagono', check.names = F)
mc %>% estilo_kable(
titulo = 'Matriz de comunidad',
nombres_filas = T, alinear = 'r')| Brachymyrmex heeri | Brachymyrmex sp. | Cardiocondyla emeryi | Crematogaster steinheili | Cyphomyrmex rimosus | Dorymyrmex antillana | Monomorium floricola | Monomorium pharaonis | Paratrechina longicornis | Pheidole subarmata | Pseudomyrmex cubaensis | Solenopsis geminata | Tapinoma melanocephalum | Tetramorium caldarium | Tetramorium lanuginosum | Wasmannia auropunctata | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| H0098 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 |
| H0192 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| H0333 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| H0375 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| H0488 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 1 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| H0717 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| H0781 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 |
| H0796 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| H0815 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 1 |
| H0867 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 0 |
| H1043 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| H1219 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| H1318 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| H1337 | 1 | 0 | 1 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 |
data.frame(Especies = sort(names(mc))) %>%
estilo_kable(titulo = 'Lista de especies', cubre_anchura = F, alinear = 'c') %>%
column_spec(column = 1, width = "15em")| Especies |
|---|
| Brachymyrmex heeri |
| Brachymyrmex sp. |
| Cardiocondyla emeryi |
| Crematogaster steinheili |
| Cyphomyrmex rimosus |
| Dorymyrmex antillana |
| Monomorium floricola |
| Monomorium pharaonis |
| Paratrechina longicornis |
| Pheidole subarmata |
| Pseudomyrmex cubaensis |
| Solenopsis geminata |
| Tapinoma melanocephalum |
| Tetramorium caldarium |
| Tetramorium lanuginosum |
| Wasmannia auropunctata |
data.frame(`Número de sitios donde fue reportada la especie` = sort(colSums(mc), decreasing = T),
check.names = F) %>%
rownames_to_column('Especie') %>%
estilo_kable(
titulo = 'Número de sitios en los que está presente cada especie (orden descendente por número de sitios)',
nombres_filas = F, alinear = 'cr')| Especie | Número de sitios donde fue reportada la especie |
|---|---|
| Brachymyrmex heeri | 10 |
| Dorymyrmex antillana | 10 |
| Solenopsis geminata | 6 |
| Tetramorium lanuginosum | 5 |
| Paratrechina longicornis | 4 |
| Pheidole subarmata | 4 |
| Monomorium floricola | 2 |
| Brachymyrmex sp. | 1 |
| Cardiocondyla emeryi | 1 |
| Crematogaster steinheili | 1 |
| Cyphomyrmex rimosus | 1 |
| Monomorium pharaonis | 1 |
| Pseudomyrmex cubaensis | 1 |
| Tapinoma melanocephalum | 1 |
| Tetramorium caldarium | 1 |
| Wasmannia auropunctata | 1 |
data.frame(`Riqueza por sitios` = rowSums(mc),
check.names = F) %>% rownames_to_column('Sitio') %>%
arrange(desc(`Riqueza por sitios`)) %>%
estilo_kable(
titulo = 'Riqueza por sitios (orden descendente por riqueza)',
nombres_filas = F, alinear = 'cr')| Sitio | Riqueza por sitios |
|---|---|
| H0488 | 6 |
| H0867 | 6 |
| H1337 | 6 |
| H0098 | 5 |
| H0815 | 5 |
| H0333 | 4 |
| H0375 | 4 |
| H0781 | 4 |
| H0796 | 3 |
| H1043 | 2 |
| H1318 | 2 |
| H0192 | 1 |
| H0717 | 1 |
| H1219 | 1 |
La matriz de comunidad analizada se compone de 14 sitios y 16 especies, donde el/los sitio/s más ricos es/son H0488, H0867 y H1337. La/s especie/s más común/es es/son Brachymyrmex heeri y Dorymyrmex antillana y la/s más rara/s es/son Brachymyrmex sp., Cardiocondyla emeryi, Crematogaster steinheili, Cyphomyrmex rimosus, Monomorium pharaonis, Pseudomyrmex cubaensis, Tapinoma melanocephalum, Tetramorium caldarium y Wasmannia auropunctata. El siguiente gráfico de mosaicos muestra la distribución de las especies según sitios.
grafico_mosaico <- crear_grafico_mosaico_de_mc(mc, tam_rotulo = 12) + xlab('Sitios') + ylab('Especie')
grafico_mosaico
FIGURA 3.1: Distribución de las especies según sitios
3.2 Transformar la matriz de comunidad
Este paso es importante, lo explico aquí
mc_t <- decostand(mc, 'hellinger') #Hellinger, funciona con datos de presencia/ausencia
mc_t %>% estilo_kable(titulo = 'Matriz de comunidad transformada',
nombres_filas = T, alinear = 'r')| Brachymyrmex heeri | Brachymyrmex sp. | Cardiocondyla emeryi | Crematogaster steinheili | Cyphomyrmex rimosus | Dorymyrmex antillana | Monomorium floricola | Monomorium pharaonis | Paratrechina longicornis | Pheidole subarmata | Pseudomyrmex cubaensis | Solenopsis geminata | Tapinoma melanocephalum | Tetramorium caldarium | Tetramorium lanuginosum | Wasmannia auropunctata | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| H0098 | 0.45 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.45 | 0.00 | 0.45 | 0.45 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.45 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| H0192 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 1.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| H0333 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.5 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.50 | 0.50 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.50 | 0.00 |
| H0375 | 0.50 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.50 | 0.50 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.50 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| H0488 | 0.41 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.41 | 0.00 | 0.00 | 0.41 | 0.41 | 0.41 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.41 | 0.00 |
| H0717 | 1.00 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| H0781 | 0.50 | 0.00 | 0.00 | 0.5 | 0.0 | 0.50 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.50 | 0.00 |
| H0796 | 0.58 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.58 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.58 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| H0815 | 0.00 | 0.45 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.45 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.45 | 0.00 | 0.45 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.45 |
| H0867 | 0.41 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.41 | 0.41 | 0.00 | 0.41 | 0.00 | 0.41 | 0.41 | 0.00 |
| H1043 | 0.71 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.71 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| H1219 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 1.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| H1318 | 0.71 | 0.00 | 0.00 | 0.0 | 0.0 | 0.71 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| H1337 | 0.41 | 0.00 | 0.41 | 0.0 | 0.0 | 0.41 | 0.41 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.41 | 0.00 | 0.00 | 0.41 | 0.00 |
# Otras transformaciones posibles con datos de presencia/ausencia
# mc_t <- decostand(mc, 'normalize') #Chord
# mc_t <- decostand(log1p(mc), 'normalize') #Chord
# mc_t <- decostand(mc, 'chi.square') #Chi-square3.3 Cargar la matriz ambiental
fuente_env_sf <- st_read('data/h3-res-12-no-edificios-3-grupos.gpkg') %>%
rename(hexagono = indice_propio)## Reading layer `h3-res-12-no-edificios-3-grupos' from data source
## `/home/jose/Documentos/clases_UASD/202302/geo131/repo-gh/manuscrito/data/h3-res-12-no-edificios-3-grupos.gpkg'
## using driver `GPKG'
## Simple feature collection with 1490 features and 7 fields
## Geometry type: POLYGON
## Dimension: XY
## Bounding box: xmin: 403000 ymin: 2040000 xmax: 404000 ymax: 2040000
## Projected CRS: WGS 84 / UTM zone 19Nenv <- fuente_env_sf %>%
st_drop_geometry() %>%
select(-index, -grupo) %>%
filter(hexagono %in% rownames(mc)) %>%
column_to_rownames('hexagono') %>%
mutate(porc_CONS = porc_CONS + porc_EDIF) %>%
select(-porc_EDIF)
env %>% estilo_kable(titulo = 'Matriz ambiental', nombres_filas = T, alinear = 'r')| porc_SUEL | porc_DOSE | porc_CONS | |
|---|---|---|---|
| H0098 | 79.14 | 0.00 | 20.86 |
| H0192 | 100.00 | 0.00 | 0.00 |
| H0333 | 0.00 | 99.41 | 0.59 |
| H0375 | 51.80 | 0.00 | 48.20 |
| H0488 | 7.01 | 74.99 | 18.00 |
| H0717 | 0.00 | 8.77 | 91.23 |
| H0781 | 0.00 | 56.91 | 43.09 |
| H0796 | 1.93 | 38.40 | 59.67 |
| H0815 | 40.28 | 59.72 | 0.00 |
| H0867 | 0.00 | 74.73 | 25.27 |
| H1043 | 0.00 | 0.00 | 100.00 |
| H1219 | 34.83 | 2.61 | 62.55 |
| H1318 | 63.78 | 0.00 | 36.22 |
| H1337 | 64.66 | 35.34 | 0.00 |
Mapa de hexágonos visitados.
env_sf <- fuente_env_sf %>%
select(-index, -grupo) %>%
filter(hexagono %in% rownames(mc)) %>%
st_transform(4326)
leaflet(env_sf) %>%
addPolygons(
popup = ~ paste0(hexagono), stroke = T,
weight = 2, fillColor = 'red', color = 'black', fillOpacity = 1,
label = ~ hexagono,
labelOptions = labelOptions(
noHide = TRUE, direction = 'auto', offset = c(5, 10), textOnly = T,
style = list('color' = 'black', 'font-weight' = 'bold',
'font-size' = '14px'))) %>%
addTiles(group = 'OSM') %>%
addProviderTiles("Esri.NatGeoWorldMap", group="ESRI Mapa") %>%
addProviderTiles("Esri.WorldImagery", group="ESRI Imagen") %>%
addProviderTiles("CartoDB.Positron", group= "CartoDB") %>%
addLayersControl(
baseGroups = c("CartoDB", "ESRI Imagen", "OSM", "ESRI Mapa"),
position = 'bottomright',
options = layersControlOptions(collapsed = FALSE)) %>%
addFullscreenControl()La matriz ambiental se compone de 3 variables de tipo numérico, conteniendo el valor de cada variable para cada uno de los 14 sitios. La siguiente tabla y el gráfico muestran un resumen de los estadísticos básicos de la matriz ambiental.
estad_basicos <- env %>%
pivot_longer(everything(), names_to = "Variable", values_to = "Valor") %>%
group_by(Variable) %>%
summarise(
Media = mean(Valor),
Mediana = median(Valor),
`Desv. Estándar` = sd(Valor),
Varianza = var(Valor),
`Error Estándar` = sd(Valor) / sqrt(length(Valor)))
estad_basicos %>% estilo_kable(titulo = 'Matriz ambiental', nombres_filas = F, alinear = 'crrrr')| Variable | Media | Mediana | Desv. Estándar | Varianza | Error Estándar |
|---|---|---|---|---|---|
| porc_CONS | 36.1 | 30.8 | 33.3 | 1109 | 8.90 |
| porc_DOSE | 32.2 | 22.1 | 35.3 | 1245 | 9.43 |
| porc_SUEL | 31.7 | 20.9 | 35.1 | 1234 | 9.39 |
env %>%
pivot_longer(everything(), names_to = 'Variable', values_to = 'Valor') %>%
group_by(Variable) %>%
ggplot() +
aes(x = Variable, y = Valor, color = Variable, fill = Variable) +
# geom_boxplot(lwd = 0.2) +
geom_violin(alpha = 0.2, width = 0.8, color = "transparent") +
geom_jitter(alpha = 0.6, size = 2, height = 0, width = 0.1) +
geom_boxplot(alpha = 0, width = 0.3, color = "#808080") +
scale_fill_brewer(palette = 'Set1') +
theme_bw() +
theme(legend.position="none")
Las medias calculadas de las variables porc_SUEL, porc_DOSE y porc_CONS son, respectivamente, las siguientes: 31.67, 32.21 y 36.12. La variable que con la media más alta fue porc_CONS (36.12), y la más baja la obtuvo la variable porc_SUEL (31.67). Por otra parte, la mitad de los sitios midieron menos de 20.92, 22.06 y 30.75, para cada una de las variables porc_CONS, porc_DOSE y porc_SUEL, respectivamente. Finlamente, la variable con mayor dispersión fue porc_DOSE y la de menor dispersión fue porc_CONS.
Una verificación importante que debe realizarse es si las matrices de comunidad y ambiental tienen el mismo numero de filas y si las filas se encuentran en el mismo orden (e.g. consistencia entre matrices, donde cada fila en la matriz de comunidad se refiere al mismo sitio en la ambiental, y viceversa). Esto se puede comprobar por medio de los nombres de columnas y, en este caso, tras realizar la correspondiente comprobación, esta condición se cumple, por lo que podemos continuar adelante con los siguientes análisis
A continuación, realizaré análisis de agrupamiento, ordenación y diversidad, basándome en las indicaciones de Borcard, Gillet, y Legendre (2018), reaprovechando el código contenido en Martínez Batlle (2020).
4 Análisis de agrupamiento
A continuación, el análisis de agrupamiento propiamente. La parte más importante es generar un árbol, a partir de una matriz de distancias, que haga sentido desde el punto de vista de la comunidad y la distribución de las especies. Primero cargaré paquetes específicos de esta técnica y generaré la matriz de distancias.
mc_d <- vegdist(mc_t, "euc")4.1 Generación de árboles
A continuación, generaré árboles usando distintos métodos. Explico detalladamente estas técnicas en el repo, y en los vídeos (13 a 16) de la lista mencionada arriba “Ecología Numérica con R” de mi canal.
lista_cl <- list(
cl_single = hclust(mc_d, method = 'single'),
cl_complete = hclust(mc_d, method = 'complete'),
cl_upgma = hclust(mc_d, method = 'average'),
cl_ward = hclust(mc_d, method = 'ward.D2')
)
par(mfrow = c(2,2))
invisible(map(names(lista_cl), function(x) plot(lista_cl[[x]], main = paste0(x, '\n(árbol de evaluación)'), hang = -1)))
par(mfrow = c(1,1))A continuación, calcularé la distancia y la correlación cofenéticas; esta última, la correlación cofenética,se utiliza como criterio flexible para elegir el método de agrupamiento idóneo, pero no debe usarse de manera estricta. Se supone que el método con la mayor correlación cofenética explica mejor el agrupamiento de la comunidad. Si quieres comprender mejor esta técnica, consulta el vídeo que te referí en el párrafo anterior, así como los libros de referencia. Normalmente, el método UPGMA obtiene la mayor correlación cofenética, pero esto se debe a que su procedimiento de obtención maximiza precisamente dicha métrica. No es recomendable conservar un único método de agrupamiento, normalmente es bueno usar al menos dos. Ward es muchas veces recomendado como método de contraste, por basarse en procedimientos de cálculo muy distintos a los de UPGMA.
map_df(lista_cl, function(x) {
coph_d <- cophenetic(x)
corr <- cor(mc_d, coph_d)
return(corr)
}) %>% t() %>% as.data.frame() %>%
rownames_to_column %>%
mutate(rowname = gsub('cl_', '', rowname)) %>%
setNames(c('Método de agrupamiento', 'Correlación cofenética')) %>%
estilo_kable()| Método de agrupamiento | Correlación cofenética |
|---|---|
| single | 0.73 |
| complete | 0.73 |
| upgma | 0.80 |
| ward | 0.62 |
4.2 Anchura de siluetas
Ahora, calcularé las anchuras de silueta, una métrica que ayuda a determinar en cuántos grupos se organiza la comunidad; las anchuras de silueta no deben usarse como método estricto, y sólo debe usarse de forma flexible para informarnos sobre el número máximo de grupos posibles. Considera las siguientes reglas:
- El número ideal es 3 grupos, de 4 a 5 grupos es aceptable, 6 o más grupos se considera difícil de interpretar, o es un resultado poco útil; 1 grupo es un resultado sin sentido.
- Si obtienes distintos grupos, pero uno o varios están compuestos por un único sitio, observa qué ocurre en ese sitio, pues es probable que contenga especie raras sólo presentes en él. En este caso, es recomendable explorar dos alternativas para evitar el grupo formado por un único sitio: ver qué ocurre usando distintos métodos o elegir cortar el árbol en un número de grupos menor.
4.2.1 Anchuras de siluetas para método UPGMA
# UPGMA
anch_sil_upgma <- calcular_anchuras_siluetas(
mc_orig = mc,
distancias = mc_d,
cluster = lista_cl$cl_upgma)
u_dend_reord <- reorder.hclust(lista_cl$cl_upgma, mc_d)
plot(u_dend_reord, hang = -1, main = 'Método UPGMA\n(árbol de evaluación)')rect.hclust(
tree = u_dend_reord,
k = anch_sil_upgma$n_grupos_optimo)
resultado_evaluacion_upgma <- evaluar_arbol(u_dend_reord, anch_sil_upgma$n_grupos_optimo)Tras cortar el árbol, la evaluación practicada concluyó lo siguiente: “Árbol no recomendado para usarse por producir grupos compuestos por dos elementos o menos”
4.2.2 Anchuras de siluetas para método Ward
# Ward
anch_sil_ward <- calcular_anchuras_siluetas(
mc_orig = mc,
distancias = mc_d,
cluster = lista_cl$cl_ward)
w_dend_reord <- reorder.hclust(lista_cl$cl_ward, mc_d)
plot(w_dend_reord, hang = -1, main = 'Método Ward\n(árbol de evaluación)')rect.hclust(
tree = w_dend_reord,
k = anch_sil_ward$n_grupos_optimo)
resultado_evaluacion_ward <- evaluar_arbol(w_dend_reord, anch_sil_ward$n_grupos_optimo)Tras cortar el árbol, la evaluación practicada concluyó lo siguiente: “Árbol útil para análisis posteriores, siempre que se corte en 3 grupos”.
4.3 Remuestreo por bootstrap multiescalar
Una forma alterna de evaluar árboles consiste en usar el remuestreo por bootstrap multiescalar. No me interesa que profundices en ella, sólo presentártela como técnica probabilística para evaluar árboles generados por métodos determinísticos. La técnica es documentada en Borcard, Gillet, y Legendre (2018), de la cual puedes un resumen en este cuaderno y en este vídeo (minuto 51:33). El remuestreo por bootstrap multiescalar valida la robustez de los análisis de agrupamiento tomando múltiples muestras aleatorias de los datos en diferentes tamaños. Este proceso determina qué grupos son consistentemente identificados como clústeres, generando valores de probabilidad aproximadamente insesgados (AU) que son considerados más fiables que las probabilidades de bootstrap tradicionales (BP). Esta técnica ayuda a identificar y confirmar patrones robustos en los datos.
Lo aplicaré primero al árbol generado por el método UPGMA.
# UPGMA
# if(interactive()) dev.new()
cl_pvclust_upgma <-pvclust(t(mc_t),
method.hclust = "average",
method.dist = "euc",
iseed = 99, # Resultado reproducible
parallel = TRUE, quiet = T)
# Añadir los valores de p
plot(cl_pvclust_upgma, hang = -1, main = 'Método UPGMA bootstrap\n(árbol de evaluación)')# Añadir rectángulos a los grupos significativos
lines(cl_pvclust_upgma)
pvrect(cl_pvclust_upgma, alpha = 0.90, border = 4)
Lo aplicaré también al árbol generado por el método Ward.
# Ward
# if(interactive()) dev.new()
cl_pvclust_ward <- pvclust(t(mc_t),
method.hclust = "ward.D2",
method.dist = "euc",
iseed = 99, # Resultado reproducible
parallel = TRUE, quiet = TRUE)
# Añadir los valores de p
plot(cl_pvclust_ward, hang = -1, main = 'Método Ward bootstrap\n(árbol de evaluación)')# Añadir rectángulos a los grupos significativos
lines(cl_pvclust_ward)
pvrect(cl_pvclust_ward, alpha = 0.91, border = 4)
4.4 Conclusión sobre selección de método de agrupamiento y número de grupos
Basado en lo anterior, elegiré un método de agrupamiento y un número de grupos, y lo exportaré a un archivo que posteriormente podré reaprovechar. La lógica empleada para elegir método de agrupamiento y número de grupos, es la siguiente: si el árbol generado por el método UPGMA no es recomendable (por tener grupos formados 2 o menos elementos), pero Ward sí, se usar el árbol generado por el método Ward y el número de grupos idóneo sugerido por la anchura de silueta. Si UPGMA es recomendable pero Ward no lo es, se usar el árbol generado por el método UPGMA, cortado en el número de grupos sugerido por la anchura de siluetas. Si ambos métodos son recomendables y sugieren el mismo número de grupos, se opta por el arbol generado por el método Ward. Si ambos métodos son recomendables pero sugieren un número diferente de grupos, se elige el método que sugiere menos grupos. Finalmente, si ambos métodos, UPGMA y Ward, resultan ser poco idóneos porque generan grupos muy pequeños (dos o menos elementos), se opta, como último recurso, por elegir el árbol generado por el método Ward cortado en 3 grupos.
grupos_seleccionados <- seleccionar_y_cortar_arbol(
arbol_upgma = lista_cl$cl_upgma, arbol_ward = lista_cl$cl_ward,
resultado_evaluacion_upgma = resultado_evaluacion_upgma,
resultado_evaluacion_ward = resultado_evaluacion_ward)
saveRDS(grupos_seleccionados$resultado,
paste0(fuentes_manuscrito, 'grupos_seleccionados-', params$estudiante,'.RDS'))El árbol generado por el método UPGMA produce grupos compuestos por dos elementos o menos. Usamos el árbol generado por el método Ward cortado en 3 grupos . El árbol resultante se muestra a continuación:
# Convierte el hclust en dendrograma
dend <- as.dendrogram(grupos_seleccionados$arbol)
# Corta y colorea el dendrograma en k grupos
dend_colored <- color_branches(dend, k=grupos_seleccionados$k)
# Etiqueta los grupos
labels_colors <- labels_colors(dend_colored)
labels(dend_colored) <- paste0(labels(dend_colored), " (",
grupos_seleccionados$resultado[grupos_seleccionados$arbol$order],
")")
# Grafica el dendrograma
# par(mar = c(3, 4, 4, 2) + 0.1) # Ajusta los márgenes
plot(
dend_colored,
main=paste(
'Árbol seleccionado\nMétodo',
grupos_seleccionados$metodo,
'cortado en',
grupos_seleccionados$k, 'grupos'),
xlab = 'Sitios (grupo de pertenencia)')
4.5 Grupos (clústers), variables ambientales
Apliquemos el análisis de agrupamiento a la matriz ambiental. La clave en este punto es que, si la matriz ambiental presenta patrones parecidos a los de la matriz de comunidad, significa que el agrupamiento utilizado hace sentido entre ambos conjuntos de datos (comunidad y hábitat) de forma consistente. Si ambos conjuntos de datos son consistentes, significa que existe algún grado de asociación, aunque sea sólo una mera asociación estadística.
Agrupar los sitios de muestreo de la matriz ambiental según los grupos previamente definidos.
env_grupos <- env %>%
rownames_to_column('sitios_de_muestreo') %>%
mutate(grupos = as.factor(grupos_seleccionados$resultado)) %>%
pivot_longer(-c(grupos, sitios_de_muestreo), names_to = "variable", values_to = "valor")Evaluar efectos entre los grupos (“diferencias significativas”). Se utilizan las pruebas estadísticas ANOVA (evalúa homongeneidad de medias) y Kruskal-Wallis (evalúa homogeneidad de medianas). Las tablas están ordenadas en orden ascendente por la columna p_valor_a, que son los p-valores de la prueba ANOVA.
env_grupos_ak <- env_grupos %>%
group_by(variable) %>%
summarise(
p_valor_a = tryCatch(oneway.test(valor ~ grupos)$p.value, error = function(e) NA),
p_valor_k = tryCatch(kruskal.test(valor ~ grupos)$p.value, error = function(e) NA)
) %>%
arrange(p_valor_a)
env_grupos_ak %>% estilo_kable(alinear = 'crr')| variable | p_valor_a | p_valor_k |
|---|---|---|
| porc_DOSE | 0.00 | 0.03 |
| porc_SUEL | 0.04 | 0.13 |
| porc_CONS | 0.06 | 0.09 |
Explora tus resultados.
env_grupos %>%
group_by(variable) %>%
ggplot() + aes(x = grupos, y = valor, group = grupos, fill = grupos) +
geom_boxplot(lwd = 0.2) +
scale_fill_brewer(palette = 'Set1') +
theme_bw() +
theme(legend.position="none") +
facet_wrap(~ variable, scales = 'free_y', ncol = 8)
El objetivo de adjuntarle, a la matriz ambiental, el vector de agrupamiento generado a partir de datos de comunidad, consiste en caracterizar ambientalmente los hábitats de los subgrupos diferenciados según su composición. Observa los resultados de las pruebas estadísticas, de los diagramas de caja, y explora tus resultados:
4.6 Especies con preferencia/fidelidad con grupos (clústers)
Análisis de preferencia/fidelidad de especies con grupos (clusters), mediante el coeficiente de correlación biserial puntual (phi).
set.seed(9999)
phi <- multipatt(
mc,
grupos_seleccionados$resultado,
func = "r.g",
max.order = 1,
control = how(nperm = 999))
summary(phi)
Multilevel pattern analysis
---------------------------
Association function: r.g
Significance level (alpha): 0.05
Total number of species: 16
Selected number of species: 4
Number of species associated to 1 group: 4
Number of species associated to 2 groups: 0
List of species associated to each combination:
Group B #sps. 1
stat p.value
Solenopsis geminata 0.791 0.003 **
Group C #sps. 3
stat p.value
Paratrechina longicornis 0.886 0.009 **
Pheidole subarmata 0.866 0.015 *
Tetramorium lanuginosum 0.773 0.036 *
---
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1 Tabla de especies que presentaron asociación con grupos por medio de phi, usando umbral de significancia (umbral_alfa).
tabla_phi_sign <- phi$sign
tabla_phi_sign_alfa <- tabla_phi_sign[phi$sign$p.value < umbral_alfa, ]
data.frame(
`Nombre de especie` = rownames(tabla_phi_sign_alfa),
`P-valor` = tabla_phi_sign_alfa$p.value,
`Grupo de asociación` = gsub('s\\.', '', names(tabla_phi_sign_alfa)[tabla_phi_sign_alfa$index]),
check.names = F) %>%
arrange(`Nombre de especie`) %>%
estilo_kable(alinear = 'crr')| Nombre de especie | P-valor | Grupo de asociación |
|---|---|---|
| Paratrechina longicornis | 0.01 | C |
| Pheidole subarmata | 0.01 | C |
| Solenopsis geminata | 0.00 | B |
| Tetramorium lanuginosum | 0.04 | C |
5 Técnicas de ordenación
Me basaré en los scripts que comienzan por to_ de este repo, los cuales explico en los vídeos de “Técnicas de ordenación” de la lista de reproducción “Ecología Numérica con R” de mi canal.
5.1 Ordenación no restringida
5.1.1 PCA aplicado a datos de comunidad transformados
pca_mc_t <- rda(mc_t)
summary(pca_mc_t)
Call:
rda(X = mc_t)
Partitioning of variance:
Inertia Proportion
Total 0.585 1
Unconstrained 0.585 1
Eigenvalues, and their contribution to the variance
Importance of components:
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8
Eigenvalue 0.170 0.136 0.0958 0.0512 0.0389 0.0269 0.0215 0.0204
Proportion Explained 0.291 0.232 0.1639 0.0876 0.0665 0.0459 0.0368 0.0348
Cumulative Proportion 0.291 0.523 0.6867 0.7743 0.8409 0.8868 0.9235 0.9583
PC9 PC10 PC11
Eigenvalue 0.0112 0.00784 0.00537
Proportion Explained 0.0191 0.01340 0.00917
Cumulative Proportion 0.9774 0.99083 1.00000
Scaling 2 for species and site scores
* Species are scaled proportional to eigenvalues
* Sites are unscaled: weighted dispersion equal on all dimensions
* General scaling constant of scores: 1.66
Species scores
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6
Brachymyrmex heeri 0.43971 -0.1650 0.45533 -0.02244 -0.1013 0.082196
Brachymyrmex sp. -0.06263 0.0712 -0.10771 -0.05721 -0.1502 0.053675
Cardiocondyla emeryi -0.00314 0.0367 0.03031 0.13114 0.0749 0.082496
Crematogaster steinheili 0.04108 -0.0593 -0.00182 0.14253 -0.0232 -0.178327
Cyphomyrmex rimosus -0.15174 -0.1255 -0.04420 0.01709 0.0227 -0.037897
Dorymyrmex antillana 0.49504 0.0810 -0.41520 0.08318 0.0359 0.070538
Monomorium floricola 0.02861 0.1251 0.06797 0.17457 0.1311 0.193166
Monomorium pharaonis 0.02976 -0.0579 -0.01371 -0.15650 0.1594 -0.000754
Paratrechina longicornis -0.24267 -0.3069 -0.01735 -0.12368 0.1456 0.076972
Pheidole subarmata -0.33506 -0.1778 -0.11135 -0.02439 -0.1640 0.131401
Pseudomyrmex cubaensis -0.02775 -0.0881 -0.02350 0.02001 -0.0203 0.083689
Solenopsis geminata -0.30449 0.5869 0.15179 0.01039 0.0443 0.013902
Tapinoma melanocephalum 0.02976 -0.0579 -0.01371 -0.15650 0.1594 -0.000754
Tetramorium caldarium -0.09294 -0.0354 0.06407 -0.00428 -0.0162 0.031934
Tetramorium lanuginosum -0.23449 -0.2716 0.02486 0.30649 0.0378 -0.018105
Wasmannia auropunctata -0.06263 0.0712 -0.10771 -0.05721 -0.1502 0.053675
Site scores (weighted sums of species scores)
PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6
H0098 0.1835 -0.3571 -0.0845 -0.9650 0.9831 -0.00465
H0192 -0.6155 0.9142 0.2560 -0.2260 0.2517 -0.70102
H0333 -0.8368 -0.6919 -0.2438 0.0942 0.1250 -0.20900
H0375 0.1751 0.4877 0.2077 0.2395 0.3100 0.61033
H0488 -0.1875 -0.5953 -0.1587 0.1352 -0.1372 0.56526
H0717 0.3127 -0.2608 0.9279 -0.3619 -0.5416 -0.16152
H0781 0.2266 -0.3272 -0.0100 0.7860 -0.1282 -0.98345
H0796 0.2181 0.4507 0.1653 -0.0990 -0.0561 -0.05083
H0815 -0.3862 0.4391 -0.6641 -0.3528 -0.9258 0.33095
H0867 -0.6277 -0.2389 0.4327 -0.0289 -0.1094 0.21569
H1043 0.5886 -0.0958 -0.0171 -0.0912 -0.2416 0.04232
H1219 0.3817 0.1236 -0.9989 0.0753 0.2061 -0.25361
H1318 0.5886 -0.0958 -0.0171 -0.0912 -0.2416 0.04232
H1337 -0.0212 0.2478 0.2048 0.8857 0.5057 0.55721screeplot(
pca_mc_t,
bstick = TRUE,
npcs = length(pca_mc_t$CA$eig)
)
# Biplot
cleanplot.pca(pca_mc_t, scaling = 1, mar.percent = 0.06, cex.char1 = 0.7)
5.1.2 Análisis de correspondencia (CA)
# Realizar el CA
mc_ca <- cca(mc)Resumen de análisis de correspondencia.
summary(mc_ca)
Call:
cca(X = mc)
Partitioning of scaled Chi-square:
Inertia Proportion
Total 2.66 1
Unconstrained 2.66 1
Eigenvalues, and their contribution to the scaled Chi-square
Importance of components:
CA1 CA2 CA3 CA4 CA5 CA6 CA7 CA8 CA9
Eigenvalue 0.522 0.503 0.417 0.322 0.2313 0.2155 0.170 0.1287 0.0893
Proportion Explained 0.196 0.189 0.156 0.121 0.0869 0.0809 0.064 0.0483 0.0335
Cumulative Proportion 0.196 0.385 0.541 0.662 0.7491 0.8301 0.894 0.9424 0.9759
CA10
Eigenvalue 0.0641
Proportion Explained 0.0241
Cumulative Proportion 1.0000
Scaling 2 for species and site scores
* Species are scaled proportional to eigenvalues
* Sites are unscaled: weighted dispersion equal on all dimensions
Species scores
CA1 CA2 CA3 CA4 CA5 CA6
Brachymyrmex heeri -0.333 -0.4564 0.1286 0.1623 0.2830 -0.1561
Brachymyrmex sp. -0.349 2.2688 -1.6456 0.7373 -0.3820 0.0674
Cardiocondyla emeryi -0.904 -0.0377 0.9290 -1.0333 -1.2321 -0.1012
Crematogaster steinheili -0.220 -0.6472 0.9995 2.3694 -0.4719 1.9228
Cyphomyrmex rimosus 2.359 0.5115 0.7318 -0.3524 -1.6227 -0.1193
Dorymyrmex antillana -0.468 -0.2154 -0.1464 0.3681 -0.0939 -0.3286
Monomorium floricola -1.048 -0.0421 0.6774 -0.9497 -0.7912 -0.1951
Monomorium pharaonis 0.505 -1.8157 -2.1171 -0.6045 -0.3867 0.5678
Paratrechina longicornis 1.110 -0.2608 -0.1570 -0.2947 0.1369 -0.0390
Pheidole subarmata 0.896 0.7603 -0.0391 0.0408 0.1381 -0.1641
Pseudomyrmex cubaensis 0.828 -0.0767 0.3133 0.4600 0.7995 -1.5969
Solenopsis geminata -0.641 0.6204 0.0496 -0.6963 0.2779 0.4306
Tapinoma melanocephalum 0.505 -1.8157 -2.1171 -0.6045 -0.3867 0.5678
Tetramorium caldarium 0.747 0.3378 0.4440 -0.6818 1.7576 0.9923
Tetramorium lanuginosum 0.562 0.0175 0.6835 0.1524 -0.1539 0.2196
Wasmannia auropunctata -0.349 2.2688 -1.6456 0.7373 -0.3820 0.0674
Site scores (weighted averages of species scores)
CA1 CA2 CA3 CA4 CA5 CA6
H0098 0.505 -1.8157 -2.1171 -0.605 -0.387 0.5678
H0192 -1.228 1.2341 0.1192 -2.162 1.201 1.9976
H0333 2.359 0.5115 0.7318 -0.352 -1.623 -0.1193
H0375 -1.192 -0.0465 0.4257 -0.866 -0.350 -0.2891
H0488 0.828 -0.0767 0.3133 0.460 0.800 -1.5969
H0717 -0.637 -0.9079 0.3087 0.504 1.223 -0.7240
H0781 -0.220 -0.6472 0.9995 2.369 -0.472 1.9228
H0796 -0.921 -0.0341 0.0255 -0.172 0.673 -0.0837
H0815 -0.349 2.2688 -1.6456 0.737 -0.382 0.0674
H0867 0.747 0.3378 0.4440 -0.682 1.758 0.9923
H1043 -0.767 -0.6682 -0.0214 0.823 0.409 -1.1243
H1219 -0.897 -0.4284 -0.3515 1.143 -0.406 -1.5246
H1318 -0.767 -0.6682 -0.0214 0.823 0.409 -1.1243
H1337 -0.904 -0.0377 0.9290 -1.033 -1.232 -0.1012Gráfico de sedimentación o screeplot.
# Screeplot
screeplot(mc_ca, bstick = TRUE, npcs = length(mc_ca$CA$eig))
Representación del biplot.
# Biplot
plot(mc_ca,
scaling = 1,
main = "Análisis de correspondencia, escalamiento 1"
)
5.2 Ordenación restringida con modelización
A continuación, el análisis de ordenación propiamente. La parte más importante es el entrenamiento: la función train del paquete caret, contenida en la función my_train, simplifica la selección de variables. Lo más importante: prueba con todas las variables primero, observa las variables que recomienda el modelo final (print_my_train(mod)) y ensaya varias combinaciones de subconjuntos de variables.
mc_t_ren <- mc_t %>%
rename_all(~ paste('ESPECIE', .x))
env_spp <- env %>% bind_cols(mc_t_ren)
spp <- paste0('`', grep('^ESPECIE', colnames(env_spp), value = T), '`', collapse = ' + ')
my_formula <- as.formula(paste(spp, '~ .'))
set.seed(1); mod <- my_train(
formula = my_formula,
# preproceso = 'scale',
data = env_spp,
num_variables = 2)
print_my_train(mod)$resumen_variables
Subset selection object
3 Variables (and intercept)
Forced in Forced out
porc_SUEL FALSE FALSE
porc_DOSE FALSE FALSE
porc_CONS FALSE FALSE
1 subsets of each size up to 2
Selection Algorithm: 'sequential replacement'
porc_SUEL porc_DOSE porc_CONS
1 ( 1 ) " " "*" " "
2 ( 1 ) "*" "*" " "
$resultados_nvmax
nvmax RMSE Rsquared MAE RMSESD RsquaredSD MAESD
1 2 0.565 0.34 0.457 0.0527 0.39 0.049
$mejor_ajuste
nvmax
1 2(covar <- grep(
pattern = '\\(Intercept\\)',
x = names(coef(mod$finalModel,unlist(mod$bestTune))),
invert = T, value = T))[1] "porc_SUEL" "porc_DOSE"rda_mc_t <- rda(mc_t_ren %>% rename_all(~ gsub('^ESPECIE ', '', .)) ~ .,
env %>% select_at(all_of(gsub('\\`', '', covar))), scale = T)A continuación, el resumen del análisis de redundancia.
summary(rda_mc_t)
Call:
rda(formula = mc_t_ren %>% rename_all(~gsub("^ESPECIE ", "", .)) ~ porc_SUEL + porc_DOSE, data = env %>% select_at(all_of(gsub("\\`", "", covar))), scale = T)
Partitioning of correlations:
Inertia Proportion
Total 16.00 1.000
Constrained 3.98 0.249
Unconstrained 12.02 0.751
Eigenvalues, and their contribution to the correlations
Importance of components:
RDA1 RDA2 PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6
Eigenvalue 2.898 1.0837 2.815 2.381 1.611 1.2130 1.1735 1.0658
Proportion Explained 0.181 0.0677 0.176 0.149 0.101 0.0758 0.0733 0.0666
Cumulative Proportion 0.181 0.2488 0.425 0.574 0.674 0.7501 0.8234 0.8900
PC7 PC8 PC9 PC10 PC11
Eigenvalue 0.6688 0.4618 0.3851 0.2223 0.02154
Proportion Explained 0.0418 0.0289 0.0241 0.0139 0.00135
Cumulative Proportion 0.9318 0.9607 0.9848 0.9987 1.00000
Accumulated constrained eigenvalues
Importance of components:
RDA1 RDA2
Eigenvalue 2.898 1.084
Proportion Explained 0.728 0.272
Cumulative Proportion 0.728 1.000
Scaling 2 for species and site scores
* Species are scaled proportional to eigenvalues
* Sites are unscaled: weighted dispersion equal on all dimensions
* General scaling constant of scores: 3.8
Species scores
RDA1 RDA2 PC1 PC2 PC3 PC4
Brachymyrmex heeri 0.41480 0.4862 0.1914 0.235224 -0.0182 0.11671
Brachymyrmex sp. -0.25040 -0.1783 -0.5697 -0.617749 -0.1255 0.10002
Cardiocondyla emeryi -0.08375 -0.3139 -0.1404 0.593341 -0.1971 -0.00281
Crematogaster steinheili -0.15686 0.2013 -0.0102 0.207007 -0.5304 0.55958
Cyphomyrmex rimosus -0.52066 0.0477 0.2201 -0.000851 0.1008 -0.21457
Dorymyrmex antillana 0.42052 0.1118 -0.1494 -0.111510 -0.5790 -0.18275
Monomorium floricola 0.13904 -0.2614 -0.2079 0.561136 -0.0463 -0.09042
Monomorium pharaonis 0.19379 -0.3190 0.6839 -0.354281 -0.1516 0.22376
Paratrechina longicornis -0.55586 -0.0433 0.6940 -0.174258 0.1933 -0.13328
Pheidole subarmata -0.81140 0.0377 -0.0272 -0.325828 0.2083 -0.20447
Pseudomyrmex cubaensis -0.32371 0.0717 0.1865 0.000671 -0.1792 -0.58675
Solenopsis geminata 0.00406 -0.4630 -0.4575 0.139787 0.4714 0.15489
Tapinoma melanocephalum 0.19379 -0.3190 0.6839 -0.354281 -0.1516 0.22376
Tetramorium caldarium -0.30935 0.1369 0.1162 0.056651 0.5899 0.35064
Tetramorium lanuginosum -0.75672 0.0977 0.2052 0.441896 -0.1529 0.08985
Wasmannia auropunctata -0.25040 -0.1783 -0.5697 -0.617749 -0.1255 0.10002
Site scores (weighted sums of species scores)
RDA1 RDA2 PC1 PC2 PC3 PC4
H0098 0.796 -1.831 2.6362 -1.36557 -0.5845 0.8625
H0192 0.241 -1.665 -0.5175 0.26213 1.4135 0.1100
H0333 -2.419 0.216 0.8484 -0.00328 0.3884 -0.8271
H0375 0.916 -0.738 -0.5528 0.81764 0.3988 -0.4238
H0488 -1.364 1.078 0.7188 0.00259 -0.6908 -2.2616
H0717 0.750 1.433 0.0770 -0.00710 0.7763 0.1481
H0781 -0.121 1.808 -0.0392 0.79791 -2.0443 2.1569
H0796 0.836 0.107 -0.4992 0.02311 0.2620 0.1624
H0815 -0.915 -1.961 -2.1958 -2.38111 -0.4837 0.3855
H0867 -1.554 0.569 0.4478 0.21836 2.2739 1.3516
H1043 0.968 1.223 -0.1172 -0.27412 -0.0151 -0.3994
H1219 0.757 0.193 -0.2781 -0.39924 -0.5811 -0.8082
H1318 0.968 1.223 0.0127 0.02167 -0.3536 -0.4461
H1337 0.141 -1.654 -0.5412 2.28703 -0.7599 -0.0108
Site constraints (linear combinations of constraining variables)
RDA1 RDA2 PC1 PC2 PC3 PC4
H0098 0.74697 -1.230 2.6362 -1.36557 -0.5845 0.8625
H0192 0.60821 -1.967 -0.5175 0.26213 1.4135 0.1100
H0333 -2.00688 0.184 0.8484 -0.00328 0.3884 -0.8271
H0375 0.92888 -0.263 -0.5528 0.81764 0.3988 -0.4238
H0488 -1.24775 0.276 0.7188 0.00259 -0.6908 -2.2616
H0717 0.98395 1.446 0.0770 -0.00710 0.7763 0.1481
H0781 -0.60460 0.776 -0.0392 0.79791 -2.0443 2.1569
H0796 -0.00658 0.965 -0.4992 0.02311 0.2620 0.1624
H0815 -0.96515 -0.687 -2.1958 -2.38111 -0.4837 0.3855
H0867 -1.19239 0.528 0.4478 0.21836 2.2739 1.3516
H1043 1.27345 1.568 -0.1172 -0.27412 -0.0151 -0.3994
H1219 0.95555 0.300 -0.2781 -0.39924 -0.5811 -0.8082
H1318 0.84913 -0.687 0.0127 0.02167 -0.3536 -0.4461
H1337 -0.32280 -1.210 -0.5412 2.28703 -0.7599 -0.0108
Biplot scores for constraining variables
RDA1 RDA2 PC1 PC2 PC3 PC4
porc_SUEL 0.389 -0.921 0 0 0 0
porc_DOSE -0.983 0.185 0 0 0 0La varianza ajustada explicada por el modelo.
RsquareAdj(rda_mc_t)$adj.r.squared[1] 0.112Y el factor de inflación de la varianza.
vif.cca(rda_mc_t)porc_SUEL porc_DOSE
1.44 1.44 Represento el gráfico triplot.
# Triplot
escalado <- 1
plot(rda_mc_t,
scaling = escalado,
display = c("sp", "lc", "cn"),
main = paste("Triplot de RDA especies ~ variables, escalamiento", escalado)
)rda_mc_t_sc1 <- scores(rda_mc_t,
choices = 1:2,
scaling = escalado,
display = "sp"
)
# text(mi_fam_t_rda, "species", col="red", cex=0.8, scaling=escalado)
arrows(0, 0,
rda_mc_t_sc1[, 1] * 0.9,
rda_mc_t_sc1[, 2] * 0.9,
length = 0,
lty = 1,
col = "red"
)
6 Análisis de diversidad + análisis de agrupamiento abreviado
Me basaré en los scripts que comienzan por di_ de este repo, los cuales explico en los vídeos de “Análisis de diversidad” (vídeos 19 y 20) de la lista de reproducción “Ecología Numérica con R” de mi canal. Dichos vídeos tienen aplicaciones ligeramente diferentes, pues los datos fuente usados en ellos son de abundancia, mientras que los tuyos son de presencia/ausencia.
6.1 Calcular riqueza (e índices)
La principal desventaja de trabajar con registros de presencia, es que la mayoría de los índices de diversidad alpha fueron diseñados originalmente para calcularse a partir de datos de abundancia. Sin embargo, la riqueza de especies, que es el número \(q=0\) de Hill (\(=N_0\) en las columnas que produce la función alpha_div) es un buen proxy sobre la diversidad, y nos ayudará a comparar sitios.
Además de la columna N0 del objeto que generaré en el bloque siguiente, verás que la función alpha_div genera otras columnas; son índices pensados para datos de abundancia, que en este caso no usaremos, pero los muestro para que tengas una visión completa del análisis de diversidad con índices que podría serte de utilidad en el futuro.
Por otra parte, afortunadamente, los métodos de estimación de riqueza de Chao, y los de diversidad beta (al final de esta sección), aprovechan sustancialmente los registros de presencia/ausencia para realizar estimaciones consistentes y fiables.
Una nota adicional. En el análisis de diversidad, es útil (no imprescindible) disponer de un análisis clúster (agrupamiento) básico. Este te servirá para comparar la riqueza observada y la esperada entre hábitats. Por esta razón, combinamos análisis de diversidad con agrupamiento. Sin embargo, si el análisis de agrupamiento generó grupos de dos o menos elementos, dicha comparación no será realizable.
indices <- alpha_div(mc) %>%
mutate(sitio = rownames(.)) %>%
relocate(sitio, .before = everything())El objeto mc es la matriz de comunidad de presecia/ausencia. La función alpha_div es un “envoltorio” generado por mí para calcular múltiples índices de diversidad y estimaciones, basada en las funciones de los paquetes SpadeR y iNEXT. Si usásemos datos de abundancia, los índices que calcula la función “alpha_div” serían útiles, pero con registros de presencia/ausencia, como es nuestro caso, sólo la columna N0 (riqueza) nos aportará algún resultado con sentido.
indices %>%
kable(booktabs=T) %>%
kable_styling(latex_options = c("HOLD_position", "scale_down")) %>%
gsub(' NA |NaN ', '', .) #Lista de especies| sitio | N0 | H | Hb2 | N1 | N1b2 | N2 | J | E10 | E20 | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| H0098 | H0098 | 5 | 1.609 | 2.32 | 5 | 5 | 5 | 1 | 1 | 1 |
| H0192 | H0192 | 1 | 0.000 | 0.00 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| H0333 | H0333 | 4 | 1.386 | 2.00 | 4 | 4 | 4 | 1 | 1 | 1 |
| H0375 | H0375 | 4 | 1.386 | 2.00 | 4 | 4 | 4 | 1 | 1 | 1 |
| H0488 | H0488 | 6 | 1.792 | 2.58 | 6 | 6 | 6 | 1 | 1 | 1 |
| H0717 | H0717 | 1 | 0.000 | 0.00 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| H0781 | H0781 | 4 | 1.386 | 2.00 | 4 | 4 | 4 | 1 | 1 | 1 |
| H0796 | H0796 | 3 | 1.099 | 1.58 | 3 | 3 | 3 | 1 | 1 | 1 |
| H0815 | H0815 | 5 | 1.609 | 2.32 | 5 | 5 | 5 | 1 | 1 | 1 |
| H0867 | H0867 | 6 | 1.792 | 2.58 | 6 | 6 | 6 | 1 | 1 | 1 |
| H1043 | H1043 | 2 | 0.693 | 1.00 | 2 | 2 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| H1219 | H1219 | 1 | 0.000 | 0.00 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| H1318 | H1318 | 2 | 0.693 | 1.00 | 2 | 2 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| H1337 | H1337 | 6 | 1.792 | 2.58 | 6 | 6 | 6 | 1 | 1 | 1 |
Los sitios ordenados en función de su riqueza:
indices %>%
arrange(desc(N0)) %>%
kable(booktabs=T) %>%
kable_styling(latex_options = c("HOLD_position", "scale_down")) %>%
gsub(' NA |NaN ', '', .) #Lista de especies| sitio | N0 | H | Hb2 | N1 | N1b2 | N2 | J | E10 | E20 | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| H0488 | H0488 | 6 | 1.792 | 2.58 | 6 | 6 | 6 | 1 | 1 | 1 |
| H0867 | H0867 | 6 | 1.792 | 2.58 | 6 | 6 | 6 | 1 | 1 | 1 |
| H1337 | H1337 | 6 | 1.792 | 2.58 | 6 | 6 | 6 | 1 | 1 | 1 |
| H0098 | H0098 | 5 | 1.609 | 2.32 | 5 | 5 | 5 | 1 | 1 | 1 |
| H0815 | H0815 | 5 | 1.609 | 2.32 | 5 | 5 | 5 | 1 | 1 | 1 |
| H0333 | H0333 | 4 | 1.386 | 2.00 | 4 | 4 | 4 | 1 | 1 | 1 |
| H0375 | H0375 | 4 | 1.386 | 2.00 | 4 | 4 | 4 | 1 | 1 | 1 |
| H0781 | H0781 | 4 | 1.386 | 2.00 | 4 | 4 | 4 | 1 | 1 | 1 |
| H0796 | H0796 | 3 | 1.099 | 1.58 | 3 | 3 | 3 | 1 | 1 | 1 |
| H1043 | H1043 | 2 | 0.693 | 1.00 | 2 | 2 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| H1318 | H1318 | 2 | 0.693 | 1.00 | 2 | 2 | 2 | 1 | 1 | 1 |
| H0192 | H0192 | 1 | 0.000 | 0.00 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| H0717 | H0717 | 1 | 0.000 | 0.00 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
| H1219 | H1219 | 1 | 0.000 | 0.00 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
6.2 Evaluar correlación entre riqueza y variables ambientales mediante matriz de correlación.
En el bloque siguiente, represento gráficamente la correlación entre la riqueza y las variables ambientales mediante un panel de gráficos, que suele llamarse también “matriz de correlación”, expresada gráficamente. Si usases índices de diversidad, como el de Shannon o los números de Hill, también deberías incluirlos en el gráfico; nota que en este ejemplo, sólo uso la riqueza (la función select(N0) se encarga de conservar sólo la riqueza). Esto es lo que debes saber sobre el panel:
Presta atención a la primera columna y la primera fila de la matriz, que muestra cómo se correlaciona
N0con las variables ambientales que elijas.La diagonal contiene gráficos de línea que muestra la densidad de la variable en cuestión.
Los gráficos del “triángulo superior”, y que contienen el patrón
Corr: ####, muestran el valor del coeficiente de correlación de Pearson (\(r\)) entre las variables intersectadas. Si existe un \(|r|\) elevado (es decir, si es muy cercano a -1 o a 1) y la prueba de producto-momento es significativa (si hay uno o varios asteriscos, o un punto, lo es), entonces toma nota de que dicha variable se asocia estadísticamente con la riqueza. Si \(r\) es negativo, la relación es inversa (cuando aumenta la variable, disminuye la riqueza, y viceversa); si es positivo, la relación es directa (cuando aumenta la variable, aumenta también la riqueza).En el “triángulo inferior”, que es un espejo del superior, se sitúan los gráficos de dispersión de las variables intersectadas. Si los puntos siguen un patrón de distribución formando una elipse imaginaria (organizados en torno a una línea recta imaginaria inclinada), entonces existe correlación.
bind_cols(indices %>% select(N0), env %>%
rename_with(.fn = ~ paste0('AMB_', .))) %>%
ggpairs(
labeller = label_wrap_gen(width=10),
upper = list(continuous = wrap("cor", size = 3))) +
theme(text = element_text(size = 10))
6.3 “Completitud de muestra” y curva de acumulación
“Completitud”, en porcentajes, según distintos estimadores. Con un 80% de completitud, se considera en general una muestra representativa. Sin embargo, este umbral de 80% no debe tomarse de forma estricta. Sobre todo porque existen métodos refinados que mejoran las estimaciones
riqueza_estimaciones <- data.frame(specpool(mc) %>% select(-matches('.se$'))) %>%
select(`Riqueza observada` = Species,
`Número de sitios` = n,
`Estimación por Chao (clásico)` = chao,
`Estimación por jackknife de primer orden` = jack1,
`Estimación por jackknife de segundo orden` = jack2,
`Estimación por bootstrap` = boot) %>%
pivot_longer(cols = everything(), names_to = 'Variable', values_to = 'Valor') %>%
mutate(`Cobertura (%)` = Valor / (filter(., Variable == "Riqueza observada") %>% pull(Valor)) * 100) %>%
mutate(`Cobertura (%)` = ifelse(Variable %in% c('Riqueza observada', 'Número de sitios'), NA, `Cobertura (%)`))
riqueza_estimaciones %>% estilo_kable(alinear = 'lrr')| Variable | Valor | Cobertura (%) |
|---|---|---|
| Riqueza observada | 16.0 | |
| Número de sitios | 14.0 | |
| Estimación por Chao (clásico) | 53.6 | 335 |
| Estimación por jackknife de primer orden | 24.4 | 152 |
| Estimación por jackknife de segundo orden | 31.3 | 196 |
| Estimación por bootstrap | 19.3 | 121 |
# POSIBLE ERROR POR BUG NO RESUELTO. PODRÍA APARECER EL SIGUIENTE ERROR:
# Error in if (var_mle > 0) { : valor ausente donde TRUE/FALSE es necesario
# Si te aparece dicho error, entiendo que el problema está relacionado con
# el número de doubletons (quizá la matriz no tiene), dentro de una función
# interna (SpecInciHomo) del paquete SpadeR. Añadir que la versión de SpadeR usada
# en la aplicación Shiny https://chao.shinyapps.io/SpadeR/, no es la misma que
# la que se encuentra en GitHub ni en el CRAN, pues esa no tiene bug.
df_spader <- data.frame(V1 = as.integer(c(nrow(mc), colSums(mc))))
df_spader %>% estilo_kable(
titulo = 'Matriz de datos tal como la requiere el paquete SpadeR',
nombres_filas = T, alinear = 'r', cubre_anchura = T)| V1 | |
|---|---|
| 1 | 14 |
| 2 | 10 |
| 3 | 1 |
| 4 | 1 |
| 5 | 1 |
| 6 | 1 |
| 7 | 10 |
| 8 | 2 |
| 9 | 1 |
| 10 | 4 |
| 11 | 4 |
| 12 | 1 |
| 13 | 6 |
| 14 | 1 |
| 15 | 1 |
| 16 | 5 |
| 17 | 1 |
tryCatch(
expr = ChaoSpecies(df_spader, datatype = 'incidence_freq',
k = min(df_spader$V1), conf=0.95),
error = function(cond) {
message("Se detectó un error", appendLF = TRUE)
message('Esta información podría ayudar a depurar: ', cond, appendLF = TRUE)
message('\nSaliendo...')},
warning = function(warn) {
message("Hubo una advertencia", appendLF = TRUE)
message('Mostrando la advertencia a continuación: ', warn, appendLF = TRUE)},
finally = {
message('Estimación de riqueza generada satisfactoriamente')})##
## (1) BASIC DATA INFORMATION:
##
## Variable Value
## Number of observed species D 16
## Number of sampling units T 14
## Total number of incidences U 50
## Coverage estimate for entire dataset C 0.823
## CV for entire dataset CV 1.07
##
## Variable Value
## Cut-off point k 1
## Total number of incidences in infrequent group U_infreq 9
## Number of observed species for infrequent group D_infreq 9
## Estimated sample coverage for infrequent group C_infreq 0.017
## Estimated CV for infrequent group in ICE CV_infreq 0
## Estimated CV1 for infrequent group in ICE-1 CV1_infreq 0
## Number of observed species for frequent group D_freq 7
##
## Q1
## Incidence freq. counts 9
##
##
## (2) SPECIES RICHNESS ESTIMATORS TABLE:
##
## Estimate s.e. 95%Lower 95%Upper
## Homogeneous Model 542.5 7431.91 21.8 47982.1
## Chao2 (Chao, 1987) 53.6 45.61 21.8 258.6
## Chao2-bc 32.7 15.06 19.7 91.7
## iChao2 (Chiu et al. 2014) 53.6 42.49 22.4 238.5
## ICE (Lee & Chao, 1994) 542.5 7431.91 21.8 47982.1
## ICE-1 (Lee & Chao, 1994) 542.5 7431.91 21.8 47982.1
## 1st order jackknife 24.4 4.01 19.4 36.4
## 2nd order jackknife 31.3 6.68 22.7 50.7
##
##
## (3) DESCRIPTION OF ESTIMATORS/MODELS:
##
## Homogeneous Model: This model assumes that all species have the same incidence or detection probabilities. See Eq. (3.2) of Lee and Chao (1994) or Eq. (12a) in Chao and Chiu (2016b).
##
## Chao2 (Chao, 1987): This approach uses the frequencies of uniques and duplicates to estimate the number of undetected species; see Chao (1987) or Eq. (11a) in Chao and Chiu (2016b).
##
## Chao2-bc: A bias-corrected form for the Chao2 estimator; see Chao (2005).
##
## iChao2: An improved Chao2 estimator; see Chiu et al. (2014).
##
## ICE (Incidence-based Coverage Estimator): A non-parametric estimator originally proposed by Lee and Chao (1994) in the context of capture-recapture data analysis. The observed species are separated as frequent and infrequent species groups; only data in the infrequent group are used to estimate the number of undetected species. The estimated CV for species in the infrequent group characterizes the degree of heterogeneity among species incidence probabilities. See Eq. (12b) of Chao and Chiu (2016b), which is an improved version of Eq. (3.18) in Lee and Chao (1994). This model is also called Model(h) in capture-recapture literature where h denotes "heterogeneity".
##
## ICE-1: A modified ICE for highly-heterogeneous cases.
##
## 1st order jackknife: It uses the frequency of uniques to estimate the number of undetected species; see Burnham and Overton (1978).
##
## 2nd order jackknife: It uses the frequencies of uniques and duplicates to estimate the number of undetected species; see Burnham and Overton (1978).
##
## 95% Confidence interval: A log-transformation is used for all estimators so that the lower bound of the resulting interval is at least the number of observed species. See Chao (1987).# Si apareciera ...
# "Error in if (var_mle > 0) { : valor ausente donde TRUE/FALSE es necesario
# ... entonces usar tabla básica de estimación: "riqueza_estimaciones"Graficaré la curva de acumulación de especies.
mc_general <- mc %>%
summarise_all(sum) %>%
mutate(N = nrow(mc)) %>%
relocate(N, .before = 1) %>%
data.frame
nasin_raref <- iNEXT::iNEXT(
x = t(mc_general),
q=0,
knots = 2000,
datatype = 'incidence_freq')
acumulacion_especies <- iNEXT::ggiNEXT(nasin_raref, type=1) +
theme_bw() +
theme(
text = element_text(size = 20),
panel.background = element_rect(fill = 'white', colour = 'black'),
panel.grid.major = element_line(colour = "grey", linetype = "dashed", size = 0.25)
) +
ylab('Riqueza de especies') +
xlab('Número de sitios') +
scale_y_continuous(breaks = seq(0, 80, length.out = 9)) +
scale_color_manual(values = brewer.pal(8, 'Set2')) +
scale_fill_manual(values = brewer.pal(8, 'Set2'))
acumulacion_especies
Ahora según los grupos previamente seleccionados en el análisis de agrupamiento.
grupos_seleccionados <- readRDS(paste0(
fuentes_manuscrito, 'grupos_seleccionados-',
params$estudiante, '.RDS'))
mc_grupos <- mc %>%
mutate(g = grupos_seleccionados) %>%
group_by(g) %>%
summarise_all(sum) %>%
select(-g) %>%
mutate(N = nrow(mc)) %>%
relocate(N, .before = 1) %>%
data.frame
nasin_raref_general <- iNEXT::iNEXT(
x = t(mc_grupos),
q=0,
knots = 400,
datatype = 'incidence_freq')
acumulacion_especies_grupos <- iNEXT::ggiNEXT(nasin_raref_general, type=1) +
theme_bw() +
theme(
text = element_text(size = 20),
panel.background = element_rect(fill = 'white', colour = 'black'),
panel.grid.major = element_line(colour = "grey", linetype = "dashed", size = 0.25)
) +
ylab('Riqueza de especies') +
xlab('Número de sitios') +
scale_y_continuous(breaks = seq(0, 80, length.out = 9)) +
scale_color_manual(values = brewer.pal(8, 'Set2')) +
scale_fill_manual(values = brewer.pal(8, 'Set2'))
acumulacion_especies_grupos
6.4 Contribución de especies a la diversidad beta (SCBD, species contribution to beta diversity) y contribución local a la diversidad beta (LCBD local contribution to beta diversity)
determinar_contrib_local_y_especie(
mc = mc,
alpha = 0.05,
nperm = 9999,
metodo = 'sorensen')## $betadiv
## $beta
## SStotal BDtotal
## 4.03 0.31
##
## $SCBD
## [1] NA
##
## $LCBD
## H0098 H0192 H0333 H0375 H0488 H0717 H0781 H0796 H0815 H0867 H1043
## 0.0722 0.1269 0.1217 0.0458 0.0580 0.0911 0.0575 0.0334 0.0894 0.0736 0.0424
## H1219 H1318 H1337
## 0.0903 0.0424 0.0552
##
## $p.LCBD
## H0098 H0192 H0333 H0375 H0488 H0717 H0781 H0796 H0815 H0867 H1043
## 0.4801 0.0441 0.0489 0.8336 0.6367 0.1917 0.6366 0.9942 0.2142 0.4239 0.8858
## H1219 H1318 H1337
## 0.2114 0.8863 0.6784
##
## $p.adj
## H0098 H0192 H0333 H0375 H0488 H0717 H0781 H0796 H0815 H0867 H1043 H1219 H1318
## 1.000 0.617 0.636 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
## H1337
## 1.000
##
## $method
## [1] "sorensen" "sqrt.D=FALSE"
##
## $note
## [1] "Info -- D is Euclidean because beta.div outputs D[jk] = sqrt(1-S[jk])"
## [2] "For this D functions, use beta.div with option sqrt.D=FALSE"
##
## $D
## [1] NA
##
## attr(,"class")
## [1] "beta.div"
##
## $especies_contribuyen_betadiv
## [1] NA
##
## $sitios_contribuyen_betadiv
## [1] "H0192" "H0333"
##
## $valor_de_ajustado_lcbd
## H0098 H0192 H0333 H0375 H0488 H0717 H0781 H0796 H0815 H0867 H1043 H1219 H1318
## 1.000 0.617 0.636 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000
## H1337
## 1.000
##
## $sitios_contribuyen_betadiv_ajustado
## character(0)